Организация потока вещества и энергии в клетке

 ОРГАНИЗАЦИЯ ПОТОКА ВЕЩЕСТВА И ЭНЕРГИИ В КЛЕТКЕ

     Клетка представляет собой основную структурно‒функциональную и генетическую единицу живого. В ней (в ядре и цитоплазме) сосредоточена вся генетическая информация любого организма. Поэтому, прежде чем изучать непосредственно генетику, необходимо ознакомиться с основами строения и функционирования клетки.

     1. Клеточная теория.

     В 1665 г. Р. Гук, рассматривая под микроскопом срез пробки дерева, обнаруживая пустые ячейки, которые он назвал «клетками». Он видел только оболочки растительных клеток, и длительное время оболочка считалась основным структурным компонентом клетки. В 1825 г. Я. Пуркине описал протоплазму клеток, а в 1831 г. Р. Броун – ядро. М. Шлейден пришел к заключению, что растительные организмы состоят из клеток, и каждая клетка содержит ядро.

     1.1. Используя накопившиеся к этому времени данные, Т. Шванн в 1839 г. сформулировал основные положения клеточной теории:

1)    Клетка является основной структурной единицей растений и животных;

2)    Процесс образования клеток обусловливает рост, развитие и дифференцировку организмов.

     В 1858 г. Р. Вирхов – основоположник патологической анатомии – дополнил клеточную теорию важным положением, что клетка может происходить только от клетки (Omnis cellula e cellula) в результате ее деления. Он установил, что в основе всех заболеваний лежит изменения структуры и функции клеток.

     1.2. Современная клеточная теория включает следующие положения:

1)    Клетка – основная структурно‒функциональная и генетическая единица живых организмов, наименьшая единица живого;

2)    Клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов по строению, химическому составу и важнейшим проявлениям процессов жизнедеятельности;

3)    Каждая новая клетка образуется в результате деления исходной (материнской) клетки;

4)    Клетки многоклеточных организмов специализированы: они выполняют разные функции и образуют ткани;

5)    Клетка является открытой системой, через которую проходят и преобразуются потоки вещества, энергии и информации.

     2. Строение и функции цитоплазматической мембраны.

     Клетка представляет собой открытую саморегулирующуюся систему, через которую постоянно идет поток вещества, энергии и информации. Эти потоки принимает специальный аппарат клетки, в который входит:

1)    Надмембранный компонент – гликокаликс;

2)    Элементарная биологическая мембрана или их комплекс;

3)    Подмембранный опорно‒сократительный комплекс гиалоплазмы;

4)    Анаболическая и катаболическая системы.

     Основной компонент этого аппарата – элементарная мембрана.

     Клетка содержит различные типы мембран, но принцип их строения одинаков.

     2.1. Первые представления о структуре элементарной мембраны были даны Н. Даусоном и Р. Даниеллем (1943).Они описали «бутербродную» (сэндвич) модель мембраны. По их представлениям основу ее составляют два слоя липидных молекул, расположенных гидрофобными концами друг к другу, а гидрофильными – наружу. Поверх билипидного слоя располагаются сплошные слои белковых молекул. Однако эта модель не позволяет объяснить многие свойства и функции мембраны.

     2.2. В 1972 году С. Сингером и Г. Николсоном была предложена жидкостно‒мозаичная модель строения элементарной мембраны. Согласно этой модели ее основу также составляет билипидный слой, но белки по отношению к этому слою располагаются по‒разному. Часть белковых молекул лежит на поверхности липидных слоев (периферические белки), часть пронизывает один слой липидов (полуинтегральные белки), а часть пронизывает оба слоя липидов (интегральные белки). Липидный слой находится в жидкой фазе («липидное море»). На наружной поверхности мембран имеется рецепторный аппарат – гликокаликс, образованный разветвленными молекулами гликопротеинов, «узнающий», определенные вещества и структуры.

     2.3. Свойства мембран: 1) пластичность, 2) полупроницаемость, 3) способность самозамыкаться.

     2.4. Функции мембран: 1) структурная – мембрана как структурный компонент входит в состав большинства органоидов (мембранный принцип структуры органоидов); 2) барьерная и регуляторная – поддерживает постоянство химического состава и регулирует все обменные процессы (реакции обмена веществ протекают на мембранах); 3) защитная; 4) рецепторная.

     3. Транспорт веществ в клетку.

     Плазмолемма включает комплекс элементарных мембран: 1‒3 у животной клетки, до 8 – у растительной. Через плазмолемму происходит поступление веществ в клетку. Механизмы мембранного транспорта различны.

     Пассивный транспорт идет по градиенту концентрации  и не требует затрат энергии. Это может быть фильтрация или диффузия (вода и мелкие молекулы), поступление через поры, путем растворения в липидах и облегченная диффузия посредством белков‒переносчиков – пермеаз (аминокислоты, сахара, жирные кислоты).

     Активный транспорт идет против градиента концентрации, с затратой энергии. Для него необходимо наличие специальных ионных каналов, ферментов и АТФ. Так работает натрий‒калиевый насос. Концентрация калия в клетке выше, чем в околоклеточном пространстве, и, тем не менее, ионы калия поступают в клетку.

     Цитоз связан с обратимыми изменениями архитектоники мембраны. Эндоцитоз – захват мембраной клетки макромолекул и частиц. Мембрана образует выпячивания, которые окружают частицу и замыкаются вокруг нее. Таким образом, частица оказывается в цитоплазме в составе эндосомы. Мембрана может захватывать твердые частицы (фагоцитоз) или капли жидкости (пиноцитоз). Выделение из клетки веществ, заключенных в мембрану, называется экзоцитозом.

     Поступившие в клетку вещества могут использоваться:

1)    В анаболической системе – для синтеза соединений, необходимых самой клетке или секретируемых ею;

2)    В катаболической системе – как источник энергии.

     Анаболическая система осуществляет реакции пластического обмена, или ассимиляции; катаболическая система – реакция энергетического обмена, или диссимиляции. Эти системы связаны неразрывно как ассимиляция и диссимиляция. Все процессы жизнедеятельности клетки немыслимы без участия АТФ, синтез которой в свою очередь невозможен без ферментов, образуемых в анаболической системе. В такой же тесной связи находятся потоки веществ и энергии в клетке, так как гетеротрофные клетки способны использовать только энергию, заключенную в сложных органических соединениях.

     4. Анаболическая система клетки.

     К анаболической системе клетки относятся: рибосомы, эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи.

     4.1. Рибосомы представляют собой сферические тельца диаметром 15‒35 нм, которые состоят из двух субъединиц: малой и большой. Располагаются они либо свободно в цитоплазме, либо на наружной поверхности мембран эндоплазматической сети и на наружной ядерной мембране. Они на 40% состоят из рибосомальной РНК (р‒РНК) и на 60% ‒ из белков. Субъединицы рибосом образуются в ядрышке. Информация о структуре р‒РНК и белках рибосом закодирована в «ядрышковых организаторах» ‒ участках молекулы ДНК в области вторичных перетяжек спутничных хромосом. Рибосомы содержат некоторые органоиды клетки (митохондрии, хлоропласты), способные синтезировать специфичные белки. Функции рибосом: принимают непосредственное участие в синтезе белка.

     4.2. Эндоплазматическая сеть (ЭПС) представлена каналами, пронизывающими всю цитоплазму клетки, соединяющимися с перинуклиарным пространством и с полостями комплекса Гольджи. Стенки каналов образованы элементарной мембраной. Если на наружной поверхности мембран каналов располагаются рибосомы, ЭПС называется гранулярной, если рибосом на мембранах нет – агранулярной. Функции ЭПС: 1) биосинтез белков (гранулярная ЭПС), жиров и углеводов (агранулярная ЭПС); 2) компартментализация цитоплазмы клетки (разделение на отсеки); 3) участие в образовании мембран; 4) образование пероксисом; 5) транспортировка всех веществ в клетке.

     4.3. Комплекс Гольджи представлен системой диктиосом. Каждая диктиосома – это стопка из 1‒15 элементарных мембран, образующих замкнутые каналы, толщиной 20‒40 нм, расширяющиеся на концах в цистерны. От цистерн отделяются пузырьки, которые образуют лизосомы и вакуоли. Функции комплекса Гольджи: 1) сортировка и упаковка синтезированных в ЭПС веществ; 2) образование комплексных соединений (гликопротеинов, липопротеинов и др.); 3) образование лизосом и глиоксисом; 4) секреция веществ; 5) участие в образовании клеточной стенки (при митозе).  

     5. Катаболическая система клетки.

     К катаболической системе клетки относятся: лизосомы, микротельца (пероксисомы, глиоксисомы) и митохондрии.

     5.1. Первичные лизосомы образуются в комплексе Гольджи. Они представляют собой мелкие (0,2‒1 мкм) округлые тельца, покрытые элементарной мембраной и содержащие до 30‒ти различных гидролитических ферментов. При поступлении в цитоплазму эндосом происходит их слияние с первичными лизосомами, ферменты которых активируются и образуют фагосомы (вторичные лизосомы), в них расщепляются сложные органические соединения до более простых (белков до аминокислот и т.д.). Вторичные лизосомы, в которых не завершен процесс переваривания, называются остаточными тельцами. В перексисомах окисляются аминокислоты с образованием перекиси водорода (Н₂О₂), которая участвует во многих обменных реакциях, в том числе и в неспецифической защите клетки от паразитов. Пероксисомы образуются эндоплазматической сетью. В глиоксисомах жиры превращаются в углеводы. Они образуются в комплексе Гольджи.

     5.2. Митохондрия имеет две мембраны – наружную и внутреннюю. Внутренняя мембрана образует впячивания в полость митохондрии, которые называются кристами. На кристах митохондрий расположены сферические тельца на ножках – АТФ‒сомы. Между кристами находится внутренний матрикс, который содержит автономную систему биосинтеза белка (кольцевые молекулы ДНК и рибосомы). Наружный матрикс находится между наружной и внутренней мембранами. Основные функции митохондрий: синтез АТФ, специфических белков и стероидных гормонов.

     5.3. Энергетический обмен, или диссимиляции, включает три этапа:

      I.            Подготовительный;

   II.            Бескислородный (анаэробный, гликолиз);

III.            Кислородный.

     Первичным источником энергии на Земле является Солнце. Его световая энергия аккумулируется зелеными растениями в процессе фотосинтеза в химических связях сложных органических соединений. Гетеротрофные организмы способны усваивать только этот вид энергии.

     Подготовительный этап протекает в пищеварительной системе организмов и в лизосомах клеток и заключается в том, что сложные органические соединения расщепляются до более простых: белки до аминокислот, полисахариды до моносахаридов, жиры до глицерина и жирных кислот. Высвобождающаяся энергия рассеивается в виде тепла.

     Анаэробный этап протекает в цитоплазме клеток. При гликолизе моносахариды, аминокислоты и жирные кислоты распадаются до пировиноградной или молочной кислот. При анаэробном расщеплении 1 молекулы глюкозы образуется 2 молекулы АТФ. В гликолизе участвует 10 ферментов цитоплазмы.

     Анаэробный этап энергетического обмена протекает в митохондриях.

     Образовавшаяся в процессе гликолиза пировиноградная кислота, соединяется с коферментом А и в таком виде (Ацетил КоА) поступает в матрикс митохондрий. Митохондрии содержат 3 группы ферментов: цикла Кребса (внутренний матрикс), тканевого дыхания (кристы) и окислительного фосфолирования (АТФ‒сомы). Ацетил Ко А поступает в цикл Кребса, ферменты которого (дегидрогеназы) постепенно отщепляют от его молекулы атомы водорода, образуя в итоге диоксид углерода. Диоксид углерода выделяется из митохондрии. Атомы водорода на протоны и электроны, которые поступают в систему ферментов тканевого дыхания, где в процессе перехода в электронтранспортной цепи (электронный каскад) накапливаются по разные стороны мембран (протоны – на наружной, а электроны – на внутренней поверхности). При достижении критического потенциала (около 200 мВ) протоны проходят через специальные каналы АТФ‒сомах, содержащие ферменты окислительного фосфорилирования. В этот момент электроны отдают свою энергию для присоединения остатков фосфорной кислоты к АМФ с образованием АДФ и к АДФ с образованием АТФ. Электроны, отдавшие энергию, соединяются с протонами, образуя атомы водорода. Водород, соединяясь с кислородом, образует воду. Таким образом, конечным акцептором электронов является кислород.

     При аэробном расщеплении одной молекулы глюкозы образуется 36 молекул АТФ и две молекулы – при анаэробном, всего 38 молекул АТФ. Коэффициент полезного действия митохондрий достигает 60%.

     Энергия синтезированной в процессе энергетического обмена АТФ используется:

1)    Для биосинтеза веществ (до 50%);

2)    Для транспортировки веществ (30‒40%);

3)    Для механической работы (сокращения мышц);

4)    Для деления клеток;

5)    Рассеивается в виде тепла.

РЕШЕНИЕ ТИПОВЫХ ЗАДАЧ

Задача 1.

В результате мутации клетка перестала реагировать на инсулин, хотя все ферменты для углеводного обмена в ней синтезировались. Какую функцию выполнял белок, кодируемый данным геном до мутации?

Решение. Данный белок входил в состав цитоплазматической мембраны и являлся рецептором для инсулина.

Задача 2.

Некоторые митохондрии по форме и размерам похожи на лизосомы. Есть ли отличия в ферментах этих органоидов?

Решение. Есть, в митохондриях находятся окислительные ферменты, а в лизосомах – литические.

Задача 3.

Участвуют ли митохондрии в биосинтезе белков клетки?

Решение. Нет; митохондрии, имея собственные рибосомы, синтезируют только митохондриальные белки.

Задача 4.

Взрослый человек не растет. Обязательно ли он должен получать с пищей белки или их можно заменить равноценным по калорийности количеством углеводов и жиров?

Решение. Белки содержат незаменимые аминокислоты. Их поступление с пищей необходимо, так как в организме из них синтезируются белки. Синтез белков – это процесс, составляющий молекулярную основу самообновления. Самообновление происходит в любом возрасте, поэтому взрослый человек должен употреблять белковую пищу.

Задача 5.

Желток содержит в своем составе липиды. При дроблении зиготы запасы желтка постепенно расходуются. Для каких процессов могут быть использованы входящие в состав желтка липиды?

Решение. Для энергетического обмена и для образования цитоплазматических мембран бластомеров.

Задача 6.

Какими свойствами мембраны можно объяснить ее участие в эндоцитозе?

Решение. Свойствами пластичности и способностью к самозамыканию.